Figur.1 Sammenheng mellom oksygenopptak og belastning.
Aerob energiomsetning
Energiomsetningen øker i takt med kroppens energibehov og har til hensikt å nydanne ATP slik at muskelarbeid kan opprettholdes. Dette kan gjøres anaerobt – uten tilstrekkelig oksygentilførsel, men da av begrenset varighet før metabolske avfallstoffer gjør at intensiteten må reduseres og arbeidet eventuelt avbrytes.
Ved aktiviteter av en viss varighet er derfor den aerobe energiomsetningen sentral. Denne gjenspeiler kroppens evne til å omsette energi via aerobe prosesser og tilstrekkelig tilførsel av oksygen. Aerob energiomsetning kan i prinsippet fremskaffe uendelig med energi beroende på energilagrenes (glykogen) størrelse og intensitet. Siden oksygen er involvert i prosessene kan man begrene hvor mye oksygen som tas opp av kroppen under arbeid, noe som betegnes oksygenopptak.
Figur.1 Sammenheng mellom oksygenopptak og belastning.
Innen tradisjonell treningslære og i de fleste lærebøker angir man en forholdsvis lineær sammenheng mellom belastning og oksygenopptak opp til det maksimale oksygenopptaket. Etter dette øker ikke oksygenopptaket på tross av at man øker belastningen og man har nådd et platå eller peak (figur 1).
Det er viktig å presisere at man kan arbeide på en høyere belastning enn dette, men kun i en kort periode siden de anaerobe prosessene trår til for fullt med produksjon av avfallstoffer. Den lineære sammenhengen er en overforenkling man finner under kontrollerte situasjoner og under anaerob terskel, og den forutsetter kontinuerlig arbeid på valgte belastninger til kroppen har innstilt seg på steady state noe som tar ca 3-5 minutter.
Ved en viss intensitet vil ikke oksygenopptaket øke ytterligere og man har da nådd det maksimale oksygenopptaket – VO2maks. Det er viktig å presisere at man kan ha maksimalt oksygenopptak innen flere aktivitetsformer som for eksempel innen løping, sykling og ski – men Det maksimale oksygenopptaket betegnes som den høyeste verdien man oppnår uavhengig av aktivitetsform. Normalt ligger man gjerne 7-10 % lavere på sykkel enn ved løp avhengig av hvor vant man er med aktiviteten.
Det maksimale oksygenoptaket angir organismens maksimale evne til å ta opp og omsette oksygen per tidsenhet. I praksis betyr dette at oksygenopptaket setter en øvre grense for den aerobe kapasiteten. Tradisjonelt har målinger av VO2maks blitt flittig benyttet som en parameter på å bestemme utholdenhets prestasjon . Ved aktiviteter av lang varighet vil man ikke være i stand til å opprettholde denne intensiteten og da blir utnyttingsgrad – hvor nært det maksimale oksygenopptaket man kan arbeide, en bedre indikator. Allerede i 1920 årene hevdet A.V. Hill at det var en øvre grense for oksygenopptaket, at det var individuelle forskjeller i VO2maks, at et høyt oksygenopptak var et kriterium for god prestasjon og at begrensninger lå i hjertets transportkapasitet. Det som videre er interessant er at dagens verdier ikke er noe vesentlig høyere enn det de var på 40 tallet, slik at andre faktorer må forklare de senere års fremgang i utholdenhetsidretter (Olympiatoppen, 2005).
Beregning av det maksimale oksygenopptaket
Oksygenopptaket måles som forskjellen på oksygeninnhold i luft som pustes inn og ut. Differansen angir den mengde oksygen som musklene har tatt opp og forbrukt. For å beregne dette trenger man å vite gassinnhold i luft som pustes inn og ut, antall liter som ventileres per tidsenhet, temperatur og luftfuktighet. Hver liter oksygen gir ca 4,6 – 5, 1 kcal. Musklenes oksygenopptak øker med intensitet før det flater av på tross av at intensiteten økes.
Måling av maksimalt oksygenopptak kan gjennomføres på flere måter, men en fellesnevner er at det er en test til utmattelse. I noen sammenhenger legger man inn test av VO2maks i etterkant av en submaksimal test eller melkesyre profil. I andre tilfeller kjører man en separat test av VO2maks.
Vanlig prosedyre starter med en god og kontrollert oppvarming. Man pleier å bruke vinkel på tredemølle slik at belastningen blir større og farten ikke blir en begrensende faktor. For vanlige folk bruker man 2,5 – 5 % stigning, for langrennsløpere bruker man gjerne 10 %. Etter oppvarmingen øker man belastningen med ca en km/t for hvert minutt til utmattelse. Utøver gir tegn når han tror at han maksimalt holder ett minutt og så presser han på til utmattelse. For å sikre seg at man har oppnådd VO2maks bruker man kriterier som at man oppnår et platå på tross av ytterligere intensitetsøkning. Avflatingen benyttes som hovedkriterie på at man har nådd det maksimale oksygenopptaket. Det er imidlertid ikke alltid man finner en slik avflating. Hos barn og unge, pasientgrupper eller dersom man øker intensiteten hurtig/mye så kan man bare finne en topp. Dette betegnes i som VO2peak. I tillegg brukes kriterier som at HF skal være over 95 % av HFmaks, R over 1,15 og laktat over 8-9 millimol.
En annen protokoll 95 % / 107 % baserer seg på det at utøver først jobber i ett minutt på 95 % av VO2maks. Deretter legges belastningen på 107 % av VO2maks og så holder utøveren denne belastningen til utmattelse (3-6 minutter). Denne protokollen forutsetter at man har testet utøveren tidligere og har referanseverdier å forholde seg til. Testene kan gjennomføres på ulike ergometre som tredemølle, sykkel etc.
Ulike benevninger for VO2maks
Oksygenopptaket avhenger av den mengde oksygenrikt blod som transporteres i blod og tas opp av vev. Dette kan matematisk formuleres som:
VO2= MV•A-VO2
der MV er hjertets minuttvolum og A-VO2 differansen er forskjell i oksygeninnhold i arterielt og venøst blod.
Man antar at differansen i oksygeninnhold i luft som pustes ut og inn er tatt opp i musklene siden disse står for det største oksygenkonsumet under aktivitet.
Det maksimale oksygenopptaket uttrykkes vanligvis som liter O2 per minutt eller som en potens av kroppsvekten. Ved å ta hensyn til kroppsvekt kan man si noe om kapasiteten for å transportere egen kropp. Vanligvis benytter man seg av milliliter per kg kroppsvekt per minutt (ml•kg-1•min-1). Man har forsøkt å gjøre testene mer idrettspesifikke slik at man derfor benevner oksygenopptaket i en eller annen potens av kroppsvekta som er mer relevant for utøveren. I løping har man operert med potenser på 2/3 (ml•kg-2/3•min-1) eller 0,75 (ml•kg-0,75•min-1) som har vist seg å være en bedre tilnærming. Innen ikke - vektbærende idretter er man mer opptatt av lungenes maksimale kapasitet, slik at man ikke bryr seg om kroppsvekt men ser på liter O2 per minutt. Det å oppgi VO2maks som liter per minutt sier noe om personens maksimale potensiale for å drive aerob energiomsetning og beskriver transportkapasiteten for oksygen. Det å benevne oksygenopptaket i forhold til kroppsvekt sier noe om personens maksimale evne til å forflytte egen kropp.
Regneeksempel:
Med utgangspunkt i en mannlig utøver på 70 kg med 70 ml•kg-1•min-1 i oksygenopptak så tilsvarer dette et oksygenopptak på 4,9 liter O2 per minutt. Dersom han øker kroppsvekten med 2 kg til 72 kg, vil han ha 68 ml•kg-1•min-1. Går han derimot ned 2 kg til 68 kg vil han ha 72 ml•kg-1•min-1. Vi ser ut fra dette at endringer i kroppsvekta kan gi relativt store utslag på selv om opptak i liter per minutt er uendret. Det er ikke unaturlig å variere et par kg i kroppsvekt pga væskebalanse, kosthold og utstyr.
Arbeidsmåten har betydning for VO2maks siden mengde aktivert muskelmasse styrer musklenes oksygenbehov. Derfor vil man innen aktiviteter som sykling og roing få lavere verdier enn ved langrenn og løping som involverer flere muskler. Er man vant med aktiviteten så viser det seg at syklister kan nå samme VO2maks ved løp og på sykkel, men typisk ligger VO2maks 7-10 % høyere ved løping (Aastrand & Rodahl, 2001). Ut fra dette kan man se at man kan ha maksimale oksygenopptak innenfor flere ulike aktivitetsformer, men kun et maksimalt oksygenopptak – nemlig det maksimale oksygenopptaket man oppnår uavhengig av aktivitetsform. Det er derfor en forutsetning at man måler VO2maks i den idretten man bedriver.
Når man prater om aerob kapasitet så mener man i første rekke måling av VO2maks. I noen miljø bruker man også både utnyttingsgrad og VO2maks som betegnelse på aerob kapasitet. Ved måling av VO2maks under aktivitet angir man i litteraturen en feilmargin på ± 0,04 liter / min for oksygenopptak over 1 liter per min (Aastrand & Rodahl, 2001). Dette tilsvarer en feilprosent på ± 3 % på målingene (Borg, 2007).
Normale verdier
Gjennomsnittlig oksygenopptak for menn i alderen 20 – 30 år er på ca 50 ml•kg-1•min-1 mens kvinner ligger på 45 ml•kg-1•min-1. I voksen alder ligger kvinnene 10 – 20 % lavere enn menn.
Oksygenopptaket er relativt stabilt frem til 30 års alderen. Derfra skjer det en aldersbetinget reduksjon på 0,6 % per år, primært som følge av reduksjon i maksimal hjertefrekvens. Regelmessig trening kan opprettholde oksygenopptaket frem til 50 års alderen.
Hos menn er det målt oksygenopptak på 96 ml•kg-1•min-1 mens det hos kvinner er målt verdier på 81 ml•kg-1•min-1. Testverdier over 90 ml•kg-1•min-1 og 75 ml•kg-1•min-1 er derimot sjeldne. Normalt ligger kvinnene 15 – 25 % lavere enn menn (10 – 20 % i Borg, 2007). Man antyder at trenbarheten av aerob kapasitet er på 10-20 % slik at det er de genetiske forholdene som spiller størst betydning (50 % i Borg 2007). Eliteutøvere i utholdenhetsidretter har som regel 75-85 ml O2 kg-1 min-1 (menn), og 65-75 ml•kg-1•min-1 (kvinner). Distriktseliten i utholdenhetsgrener kan ha 70-75 / 55-60 ml•kg-1•min-1, mens gode mosjonister ofte har 60-65/50-55 ml•kg-1•min-1. Man antyder at det for svært utrente utøvere er mulig å øke verdiene med 50 % (Borg, 2007). Generelt sier man at man har et potensial på 10 – 20 % forbedring av VO2maks. Men dette vil avhenge av genetiske forutsetninger der effekt av trening også er en genetisk faktor.
Kjønnsforskjeller
Før puberteten er det små forskjeller i VO2maks mellom kjønnene. Jenter når sin topp i 16-18 års alder, gutter to år senere. Under puberteten vokser jentene og legger på seg mer fettmasse enn guttene. De mangler testosteron som blant annet påvirker dannelse av blodceller og blodvolum. I tillegg kan det tenkes at fysiske aktiviteter avtar som følge av samfunnsmessige forhold.
Den viktigste årsaken synes å være økningen i kroppsvekt og særlig økning av fettvev som er mindre metabolsk aktivt enn muskel vev. Dermed øker kroppsvekta uten at den metabolske kapasiteten følger med. Av andre årsaker vil kanskje anatomiske endringer også påvirke resultatet negativt. I voksen alder ligger kvinner 15 – 25 % lavere enn menn (Aastrand & Rodahl, 2001). Årsakene kan være mange. En av årsakene kan være utvalget som er benyttet, eller at kvinner kanskje ikke trener i like stor grad som menn. Innen utholdenhetsidretter er det flere menn som konkurrerer enn kvinner. Utenom disse faktorene så har kvinner andre kroppsproporsjoner og mer kroppsfett enn menn. Ved korreksjon for fettfri masse utlignes noe av forskjellene, men fortsatt er det et skille som sannsynligvis skyldes at kvinner har mindre hjerte og lunger, mindre blodvolum og hemoglobin som følge av hormonelle forskjeller. Guttene på sin side vokser mer i størrelse, får mer muskler, blir sterkere og får enkelte hematologiske fordeler.
Reduksjon av det maksimale oksygenopptaket
Det maksimale oksygenopptaket er på topp i 20års alderen for gutter. Derfra og ut synes det som at det reduseres på tross av at man kan prestere bedre. En 65 åring har ca 70 % av VO2maks som en 25 åring, selv om det finnes store individuelle forskjeller hvor en godt trent 65 åring kan ha like høyt VO2maks som en 25årig ung kvinne.
Mekanismene bak reduksjonen i VO2maks kan i første rekke skyldes endring i aktivitetsnivå med alder. Man reduserer gjerne det daglige aktivitetsnivået og trener mindre målbevisst som godt voksen. Dette vil følgelig gi mindre treningseffekt.
Av fysiologiske mekanismer så faller maksimal hjertefrekvens og dermed avtar organismens maksimale evne til transport av blod. Videre skjer det endringer i bindevev både i muskler, hjerte og lunge som ikke favoriserer oksygentransporten. Man taper muskelstyrke og muskelmasse som vil påvirke arbeidskapasitet negativt.
Begrensninger av VO2maks
For den aktive idrettsutøver kan det være interessant å vite hva som begrenser trenbarheten av det maksimale oksygenopptaket.
I prinsippet kan alle ledd i kjeden som frakter oksygen fra atmosfæren og inn i de arbeidende muskelcellene utgjøre en potensiell begrensning. Tradisjonelt tar man for seg sentrale og perifere begrensninger, selv om man i nyere litteratur går bort fra dette sort - hvitt bildet.
Begrensninger i de sentrale faktorene omtales som et transportkapasitets problem, mens perifere begrensninger omtales som et kapasitetsproblem i muskel.
Det synes som at grensen mellom perifere og sentrale begrensinger avgjøres av mengde aktivert muskelmasse der det er et skille ved helkroppsarbeide (ca 2/3 muskelmasse). Det finnes bevis for at det kan foreligge både perifere og sentrale begrensinger alt etter aktivert muskelmasse. Men for å sette oss nærmere inn i dette kan vi starte med atmosfæren.
Ved lavt oksygentrykk som i høyden, vil det være mindre tilgjengelig oksygen og lavere trykk til å drive diffusjon. Dermed forringes betingelsene for transport av O2 ned i lunger og over til kapillærene. Astma, allergi, KOLS og lungesykdommer kan ytterligere forverre betingelsene. Størrelsen på lungene samt ventilasjonsmuskler er av betydning for gassutvekslingen. Dette er forhold som er relativt stabile og lite påvirkelige av trening, men som kan påvirkes av ytre forhold.
Ventilasjon/perfusjon mismatch betegner at blodet går så fort gjennom lungene at det ikke blir mettet med oksygen. Normalt er ikke dette et problem siden man oppnår nesten fullstendig metning av oksygen ved intensiv aktivitet, men for enkelte toppidrettsutøvere og i høyden kan oksygenopptaket påvirkes. Lungene anses derfor generelt ikke som noen begrensende faktor for oksygenopptaket.
Hjertet er den faktoren som i størst grad skiller trente og utrente. Størrelse på venstre hjertekammer er av betydning for hvor mye blod som pumpes ut hvert minutt. Minuttvolumet er gitt som produktet av hjertefrekvens og slagvolum – MV= HF • SV. Den maksimale hjertefrekvensen kan ikke økes ved trening noe slagvolumet kan. Slagvolum påvirkes av hjertets fylningsgrad og venøs tilbakestrøm.
Hjertet er den faktoren som i størst grad sees på som en begrensende faktor for VO2maks og den faktor som i størst grad skiller trent og utrent. At hjertet er en begrensende faktor er vist i en rekke studier hvor det ikke klarer å pumpe blod raskt nok rundt. Dette viser seg ved utilstrekkelig fylling og redusert slagvolum ved maksimal intensitet.
Trenbarheten av hjertet er relativt stor og minuttvolumet kan øke fra 5- 7 liter per minutt i hvile opp til 42 liter under maksimal aktivitet for svært godt trente utøvere. Hjertefrekvensen avtar noe med alder og bedret treningstilstand. Trening som har til hensikt å bedre det maksimale oksygenopptaket bør derfor i første rekke gå ut på å stimulere hjertets slagvolum. Studier viser at treningsforbedring av det maksimale oksygenopptaket primært skjer i MV (8 %) og ikke i A-V O2-differansen.
Blodet er transportmedium for oksygen og blodvolumet er av betydning. Dette varierer fra 4,5 – 7 liter, der trente har de høyeste verdiene. Noe oksygen fraktes fysisk løst i plasma, mens den aller største mengden er bundet til hemoglobin. Dersom man er blodfattig eller har anemi vil kapasiteten bli redusert. Man finner kjønnsforskjeller som følge av mannens testosteron produksjon som er med på dannelse av hemoglobin. Følgelig vil både total blodmengde og mengde hemoglobin være av betydning for hvor mye O2 som transporteres rundt per tidsenhet. Høy hematokrit er assosiert med god kapasitet, noe man ser ved høydetrening, bloddoping eller bruk av EPO.
I tillegg er det av vesentlig betydning at blodet dirigeres dit det er oksygenbehov, noe som i stor grad styres av metabolske og trofiske faktorer. Allikevel blir en stor del av blodet dirigert til andre områder enn arbeidende muskler. Etter en treningsperiode vil man oppnå bedre styring av blod til de arbeidende musklene med påfølgende bedre utnyttelse av oksygenet (større A-V O2 differanse). Likeså vil man kunne få kappilarisering av muskulatur der dette vil bedre forholdene for opptak av oksygen i muskulatur. Dette vil igjen bidra til økt AV- O2 differanse.
I muskulatur vil det skje enzymatiske endringer som favoriserer økt opptak og forbruk av oksygen. Det dannes flere og større mitokondrier, flere aerobe enzymer og man kan finne en fibertypeendring mot type IIa. Alt i alt kan det finnes potensielle begrensninger i alle disse lenkene, som blir vesentlig forbedret gjennom trening.
Det er i hovedsak to studier (Saltin) som tar for seg sentrale og perifere begrensninger av maksimalt oksygenopptak. Konklusjonen, dersom man ser studiene i sammenheng, er at det ikke er en verken eller begrensning, men både og, der mengde aktivert muskelmasse er det sentrale. Grensen synes å inntre ved sykling eller aktivering av 2/3 av muskulatur. At de sentrale faktorer er en begrensning er vist i studier med helkroppsarbeid som sykling og løping der hjerte, lunge og blod ikke klarer å opprettholde adekvat blodtilførsel til muskulatur. De klarer ikke å forsyne muskler med tilstrekkelig O2. Når det gjelder perifere begrensninger så er dette vist ved ett-beins sykling der det på tross av at musklene blir tilbudt nok oksygenrikt blod så er det fremdeles oksygen tilgjengelig i venøst blod. Musklene tar med andre ord ikke opp alt oksygen som blir tilbudt. Ut fra dette konkluderer man med at det er mengde aktivert muskelmasse som avgjør om det er de sentrale eller perifere begrensingene som er av betydning. Ved helkroppsarbeide utgjør de sentrale forholdene begrensningene, mens det ved mindre muskelmasse er de perifere begrensningene og musklenes evne til å ta til seg og forbruke oksygen som gjelder.
Praktiske konsekvenser
Et høyt maksimalt oksygenopptak er en forutsetning for å prestere på topp nivå innen utholdenhetsidretter. Selv om man ikke klarer å holde denne intensiteten mer enn 3-7 minutter så vil den allikevel sette en øvre grense for kroppens maksimale evne til aerob energiomsetning. I tillegg vil økning av denne dra med seg forhold som anaerob terskel og utnyttingsgrad. Trening med hensikt på å øke det maksimale oksygenopptaket er derfor en sentral faktor innen utholdenhetsidrett.
Oksygenopptaket er gitt ved:
VO2= MV•A-VO2 = HF•SV•A-VO2
Dette betyr at oksygenopptaket avhenger av minuttvolum, som igjen består av hjertefrekvens og slagvolum. Treningsforbedring vil i første rekke gi utslag på slagvolumet siden maksimal hjertefrekvens er tilnærmet lik mellom trente og utrente. Det kan også oppstå effekt i A-V O2 differansen, men av mindre karakter. Nyere forskning indikerer at slagvolumet øker med intensiteten frem mot 85 – 95 % av maksimal hjertefrekvens. Det kan synes som det er enkelte forskjeller mellom trente og utrente. Allikevel antyder dette at dersom målet er å øke det maksimale oksygenopptaket så er det mest å hente ved å øke slagvolumet. Økt kapillarisering og enzymatiske forhold vil i tillegg stimuleres av lokal hypoksi på vevsnivå (mangel på oksygen). Siden det sterkeste stimuli på slagvolumet er høy intensitet kan man derfor trene dette ved intervalltrening på 85-95 % og i den anledning er 4 – 6 minutters intervaller mye anvendt og med hell (3 min rolig pause mellom dragene). Men det er også viktig å være klar over at norske toppidrettsutøvere bruker så mye som 80 % av treningene på relativt rolig belastning, der de trener faktorer som arbeidsøkonomi og evnen til å tåle mye og hard trening. Videre vil anaerob terskel variere fra 65 – 95 % av det maksimale oksygenopptaket for utrente og trente, slik at anbefalingene som sier at man skal trene på 85-95 % av maksimal hjertefrekvens vil innebære noen praktiske konsekvenser. For en utrent med terskel på 70 % vil det være grusomt å ligge på 85 % dersom han jobber over anaerob terskel på alle intervallene. Da vil kvaliteten bli dårligere og man vil mest sannsynlig måtte bryte av. Man bør derfor være klar over at 4* 4 minutters intervaller er en effektiv måte å trene det maksimale oksygenopptaket på, men intensiteten bør vurderes ut fra hvor godt trent man er.